In dieser Unterrichtseinheit für den Biologie- und Chemie-Unterricht beschäftigen sich die Schülerinnen und Schüler mit der ATP-Synthase. Die Regeneration des zentralen zellulären Energieträgers wird zum überwiegenden Teil von der ATP-Synthase gewährleistet. Die hier vorgestellte Lernumgebung ermöglicht Schülerinnen und Schülern eine aktiv-forschende Auseinandersetzung mit der Funktionsweise dieses komplexen Enzyms.In der Unterrichtseinheit "ATP-Synthase - Synthese von Energieäquivalenten" kommen dynamische Arbeitsblätter zum Einsatz. Dies sind digitale Unterrichtsmaterialien, die neben Informationstexten, Aufgabenstellungen und Abbildungen auch dynamische Elemente beinhalten. Mehrere Arbeitsblätter können zu Lernumgebungen zusammengefügt werden. Die hier vorgestellte Lernumgebung enthält dreidimensionale Moleküldarstellungen, die es Schülerinnen und Schülern ermöglichen, sich die Struktur und Funktion des Enzyms ATP-Synthase aktiv zu erschließen. Verschiedene Strukturelemente können ein- und ausgeblendet, die Moleküle beliebig gedreht und gewendet werden. Technische Grundlage der 3D-Moleküle ist der kostenfrei nutzbare Molekülbetrachter Jmol. Zudem enthält die Lernumgebung flashbasierte Animationen und Videos, die die ATP-Synthase aus ihrem "Black-Box-Dasein" im Unterricht herausholen sollen. Interaktive 3D-Moleküle eröffnen neue Wege des Lehrens und Lernens. Sie erlauben Visualisierungen, die mit traditionellen Materialien nicht realisierbar sind. Mit der Maus können Moleküle bewegt sowie bestimmte Strukturelemente hervorgehoben oder ausgeblendet werden.Die Struktur-Funktions-Beziehungen werden in der Unterrichtseinheit "ATP-Synthase - Synthese von Energieäquivalenten" durch die detaillierte und schrittweise Untersuchung von 3D-Modellen der ATP-Synthase begreifbar. Die Lernenden arbeiten im Computerraum selbstständig in Partner- oder Einzelarbeit. Die Lehrperson hat dabei eine unterstützende Funktion. Alternativ können die Darstellungen der Lernumgebung zur Unterstützung des Unterrichtsgesprächs auch per Beamer im Fachraum projiziert werden. Vorbemerkungen und technische Hinweise Welche Vorteile bieten dynamische 3D-Moleküle im Allgemeinen und insbesondere bei der Untersuchung von Proteinstrukturen und -Funktionen? Welche kostenfreien Plugins werden für den Einsatz der Lernumgebung benötigt? Das Konzept der Lernumgebung Vorgegebene Beobachtungsaufgaben dienen als "Leitplanken" bei der selbstständigen Entdeckungsreise in die Welt der Moleküle. "Informations-Popups" und "Expertenaufgaben" ermöglichen eine Binnendifferenzierung. Unterrichtsverlauf und Inhalte der Lernumgebung Nach dem Impuls durch eine Animation erarbeiten die Lernenden Struktur und Funktion der ATP-Synthase weitgehend selbstständig. Die Diskussion offener Fragen zur ATP-Synthase und zur Bedeutung von Modellen bildet den Abschluss. Die Schülerinnen und Schüler lernen die ATP-Synthase als Beispiel eines Enzyms kennen. lernen den Aufbau der ATP-Synthase kennen. erschließen ausgehend von dem molekularen Aufbau die Funktion der ATP-Synthase forschend-entdeckend. lernen die Möglichkeiten des Molekülbetrachters Jmol kennen und lernen den Umgang mit dem Werkzeug. beschreiben am Beispiel der ATP-Synthase den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion eines Enzyms. Räumliche Vorstellung als Verständnisvoraussetzung Das Vorstellungsvermögen von Schülerinnen und Schülern in Bezug auf die dreidimensionale Struktur von Enzymen ist meist schwach ausgeprägt. In Schulbüchern werden die Lernenden häufig mit "flachen" und schematischen Darstellungen konfrontiert. Moderne Lehrwerke enthalten zwar schon dreidimensional wirkende Grafiken, die mit einer Molekülbetrachter-Software erzeugt wurden. Dennoch haben die Jugendlichen oft große Schwierigkeiten, sich den Aufbau von Enzymen vorzustellen. Das führt häufig zu Verständnisproblemen oder auch falschen Vorstellungen über den Aufbau und die Funktionsweise der Biokatalysatoren. Die Kenntnis der dreidimensionalen Strukturen ist jedoch die Voraussetzung für ein tieferes Verständnis der Natur der Enzyme, ihrer Funktionen, der Interaktion zwischen Enzym und Substrat und vor allem der engen Beziehung zwischen Struktur und Funktion. Interaktive 3D-Moleküle eröffnen neue Wege des Lehrens und Lernens. Sie erlauben Visualisierungen, die mit traditionellen Materialien nicht realisierbar sind. Mit der Maus können Moleküle bewegt sowie bestimmte Strukturelemente hervorgehoben oder ausgeblendet werden. Werden die interaktiven Applets zusammen mit Texten, Grafiken und Animationen in HTML-Seiten eingebettet, entsteht eine neue Form von Arbeitsmaterial - das dynamische Arbeitsblatt. Der Vorteil: Interaktive Materialien, Aufgaben und Hilfen stehen in einem Medium auf einen Blick zur Verfügung! Abb. 1 (Platzhalter bitte anklicken) zeigt einen Screenshot von einem der Arbeitsblätter zur ATP-Synthase. Hinweise zu dynamischen Arbeitsblättern mit interaktiven 3D-Molekülen und deren Einsatz im Biologie- oder Chemieunterricht finden Sie in dem Übersichtsartikel "Dynamische Arbeitsblätter mit 3D-Molekülen" . Struktur von Enzymen - ein schwer zu vermittelndes Thema Im Anschluss an die Behandlung von Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette integriert die hier vorgestellte Lernumgebung das zu Beginn des Themenbereichs "Stoffwechsel" erarbeitete Wissen über den Aufbau und die Funktion von Enzymen. Im Sinne eines Spiralcurriculums werden früher gelernte Grundlagen auf aktuelle Lerninhalte angewandt, wiederholt und eingeübt. Im Rahmen der funktionellen Vielfalt der Proteine lernen Schülerinnen und Schüler Enzyme als Biokatalysatoren kennen. Dabei bleibt deren Funktionsweise jedoch häufig unklar. Die Bildung eines Enzymsubstratkomplexes wird mit einer Schlüssel-Schloss-Analogie vermittelt. Diese vereinfachende Darstellung ist zwar einleuchtend, führt jedoch auch dazu, dass den Lernenden die Komplexität der Enzyme nicht bewusst wird. Sie haben daher Schwierigkeiten sich anschaulich vorzustellen, dass für jede biochemische Reaktion in der Zelle ein spezialisiertes Enzym zur Verfügung steht. Es fällt ihnen schwer, Strukturen von Enzymen mit deren Funktionen im Stoffwechsel in Zusammenhang zu bringen. Die ATP-Synthase - meist nur eine "Black Box" Im Themenbereich "Stoffwechsel" wird auch die Gewinnung von Energieäquivalenten in Form von ATP durch das Enzym ATP-Synthase angesprochen. Dies wird zumeist als Faktum präsentiert. Die Lernenden erfahren, dass das Enzym den Transport von Protonen (entlang ihres Konzentrationsgefälles) mit der Bildung von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat koppelt. Dies wird in der Regel mithilfe "flacher" und statischer Darstellungen vereinfacht visualisiert. Ziel der 3D-Materialien: Zusammenspiel von Struktur und Funktion Für die in den Bildungsstandards geforderte Auseinandersetzung mit Struktur-Eigenschaftsbeziehungen in der Biologie bietet sich die Untersuchung von Proteinstrukturen eigentlich geradezu an. Das Problem: Mit "klassischen" Materialien verläuft das Unterfangen meist unbefriedigend. Häufig werden die molekularen Strukturen und deren Funktion im Unterricht auch unabhängig voneinander betrachtet, ohne den engen Zusammenhang zu thematisieren. Die hier vorgestellte Lernumgebung soll Abhilfe schaffen und die Lernenden am Beispiel der ATP-Synthase exemplarisch und anschaulich an die Untersuchung von Struktur-Funktions-Beziehungen heranführen. Die Lernumgebung der Unterrichtseinheit besteht aus HTML-Seiten, die mit gängigen Browsern betrachtet werden können. Die darin eingebetteten Darstellungen der Moleküle sind als Java-Applikationen plattformunabhängig. Die einzige Bedingung für ihre Nutzung ist, dass auf Ihrem Computer das kostenfreie Plugin Java Runtime Environment installiert ist. Für die verschiedenen Animationen benötigen Sie den ebenfalls kostenfreien Flash- oder Quicktime-Player. Eine Lenkung der Aufmerksamkeit der Schülerinnen und Schüler erfolgt bereits durch den formalen Aufbau der Arbeitsblätter. Jede Seite richtet den Blick auf einen anderen Aspekt der ATP-Synthase (Lokalisierung, F0- beziehungsweise F1-Struktur und -Funktion, Stator). Die vorgegebenen Beobachtungsaufträge sorgen dafür, dass den Lernenden die wesentlichen Informationen nicht entgehen. Die Arbeitsaufträge im unteren Feld sind durch Piktogramme als Beobachtungsaufgaben (Auge) und Schreibaufgaben (Stift) gekennzeichnet. Die eigenständige Entdeckungsreise der Schülerinnen und Schüler in den Struktur-Funktionszusammenhang der ATP-Synthase wird durch Zusatzinformationen (Popups) unterstützt. Sie beinhalten weitere nützliche Informationen, wie zum Beispiel zum Aufbau von ATP (Abb. 2, Platzhalter bitte anklicken) oder zum Modell des Protonentransports durch die Membran. Diese Informationsboxen können durch einen Klick auf die "i"-Piktogramme aufgerufen werden. Auf den dynamischen Arbeitsblättern zum molekularen Aufbau der F0- und F1-Struktur finden sich Buttons und Arbeitsaufträge "für Experten". Diese ermöglichen eine Binnendifferenzierung. Betrachtet wird hier die Verteilung hydrophiler und hydrophober Aminosäurereste im F1- und F0-Komlex. Dabei lässt sich sehr schön der Unterschied zwischen den transmembranen und den außerhalb der Membran liegenden Bereichen erkennen und thematisieren. Abb. 3 zeigt zwei Ansichten des F0-Komplexes. Hydrophile Aminosäuren sind rot, hydrophobe grün dargestellt. Die linke Teilabbildung zeigt den dem Intermembranraum zugewandten Teil des F0-Komplexes, während die rechte Teilabbildung einen Blick auf die der Lipidphase der Membran zugewendeten Proteinoberflächen zeigt. Abb. 4 zeigt den "Grundzustand" des F1-Komplexes in der Lernumgebung (linke Teilabbildung) sowie den F1-Komplex nach Aktivierung der Funktion "Hydrophobe und hydrophile Bereiche" (rechte Teilabbildung). Diese allgemeine Thematik wurde bereits bei der Besprechung des Membranaufbaus und des Membrantransports erwähnt. An dieser Stelle kann sie eindrucksvoll wiederholt beziehungsweise angewendet werden. Nach der Bearbeitung von Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette wird die ATP-Synthase als die "Maschine" vorgestellt, die den Protonengradienten über der inneren Mitochondrienmembran für die Synthese von ATP nutzt. Dabei werden pro gebildetem ATP drei Protonen durch die Membran befördert, um ein ATP-Molekül zu generieren (dies gilt für Bakterien, siehe Tabelle unten). Zum Einstieg wird per Beamer eine Animation präsentiert, die eine rotierende ATP-Synthase "in Aktion" zeigt (Abb. 5, Platzhalter bitte anklicken). Die Animation wurde von der Arbeitsgruppe von Prof. Sir John Walker (MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge) entwickelt. Eine kleine Version des Films befindet sich auch in der Lernumgebung. Für den Impuls per Beamerpräsentation sollte aber das größere Format verwendet werden, das im Internet zur Verfügung steht (siehe unten). Die Dynamik der Darstellung weckt das Interesse der Lernenden, eine Analyse der Abläufe ist jedoch (noch) nicht möglich. Das Interesse der Schülerinnen und Schüler kann durch folgende Daten weiter angefacht werden: Die ATP-Umsatzrate liegt in Bakterienzellen bei bis zu 2.500.000 Molekülen pro Sekunde! Ein Mensch setzt pro Tag (in Ruhe) etwa 70 Kilogramm ATP um. Der menschliche Körper enthält (bei einem Gewicht von etwa 70 Kilogramm) nur 50 bis 200 Gramm ATP, das nach dem Verbrauch überwiegend durch die ATP-Synthase regeneriert wird. Nach diesen Impulsen fordert die Lehrperson die Schülerinnen und Schüler auf, sich einzeln oder in Partnerarbeit mithilfe der dynamischen Arbeitsblätter den Aufbau und die Funktion der ATP-Synthase soweit zu erschließen, dass sie im Anschluss daran erklären können, was in der gezeigten Animation dargestellt ist: The rotary mechanism of mitochondrial ATP synthase Animation aus der Arbeitsgruppe von Prof. Sir John Walker (MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge). Infos und weitere Animationen finden Sie hier . Kapitel Die dynamischen Arbeitsblätter sollen das Augenmerk der Lernenden auf den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion der ATP-Synthase richten. Das komplexe Molekül wird dabei in seine Bauteile (F0, F1, Stator) "zerlegt". Die Lernumgebung gliedert sich in folgende Kapitel: Lokalisierung Hier wird die Lokalisierung der ATP-Synthase als integrales Membranprotein der inneren Mitochondrienmembran dargestellt. Die Lage des Enzyms in Bezug auf den durch die Atmungskette aufgebauten Protonengradienten wird thematisiert. (Die Lernumgebung beschränkt sich exemplarisch auf die ATP-Synthase und deren Orientierung in der Mitochondrienmembran. Die Lokalisierung des Enzyms in Bakterien und Chloroplasten kann bei Bedarf im Anschluss an die Bearbeitung der Lernumgebung erfolgen.) F0-Struktur Die Schülerinnen und Schüler machen sich hier mit dem Aufbau der Transmembraneinheit der ATP-Synthase vertraut. Die Verteilung hydrophober und hydrophiler Aminosäuren kann betrachtet und interpretiert werden. F0-Funktion Die Lernenden erkunden das auf der Hypothese des deutschen Biophysikers Wolfgang Junge basierende Modell des Protonentransports durch die Membran. Die Vorgänge werden durch eine Flash-Animation dynamisch dargestellt. F1-Struktur Die Schülerinnen und Schüler untersuchen den Aufbau der "Kopf"-Struktur der ATP-Synthase. Die Verteilung hydrophober und hydrophiler Aminosäuren kann betrachtet, interpretiert und mit der Verteilung im F0-Komplex verglichen werden. F1-Funktion Hier werden die Vorgänge bei der Synthese von ATP aus ADP und Phosphat in der Kopf-Struktur der ATP-Synthase untersucht und durch Videosequenzen dynamisch dargestellt (Quelle der Filme: ATP Synthase Group, MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge). Stator - Struktur und Funktion Die Lernenden setzen sich mit der Funktion der Verbindung zwischen Membran- und Kopfteil auseinander und setzen ihre bisherigen Erkenntnisse zu einem Gesamtbild der ATP-Synthase-Funktion zusammen. Der größte Teil des ATP wird bei Tieren, Pflanzen und den meisten Bakterien durch ATP-Synthasen gebildet. Ihr Aufbau unterscheidet sich in den verschiedenen Organismen in Details. Wie in der folgenden Tabelle zu erkennen, variiert zum Beispiel die Zahl der F0c-Untereinheiten und die Zahl der pro gebildetem ATP transportierten Protonen. ATP-Synthasen Anzahl der F0c-Peptide Protonen pro ATP Bakterien (Escherichia coli) 12 4 Mitochondrien (Hefe) 10 3,3 Chloroplasten (Spinat) 14 4,7 Das Grundprinzip der Struktur und der Funktion der ATP-Synthasen ist jedoch bei allen Organismen dasselbe. Alle in den dynamischen Arbeitsblättern dargestellten Moleküle zeigen den Aufbau der ATP-Synthase des Darmbakteriums Escherichia coli. Der Modellorganismus wurde und wird von den ATP-Synthase-Forschern intensiv untersucht. Das animierte Funktionsmodell in dem Kapitel "F0-Funktion", das die Be- und Entladung von F0c-Untereinheiten mit Protonen zeigt (Abb. 6), gibt ebenfalls die Verhältnisse bei Escherichia coli wider. Die Aminosäuren ASP 61 und ARG 210 sind die funktionellen Aminosäuren der ATP-Synthase des Bakteriums. In der ATP-Synthase von Mitochondrien und Chloroplasten übernimmt die ebenfalls saure Aminosäure Glutaminsäure (GLU) die Funktion der Asparaginsäure (ASP). In einem letzten Informations-Popup der Lernumgebung wird unter der Überschrift "Nur ein Modell" darauf hingewiesen, dass die dargestellte Funktionsweise der ATP-Synthase ein Modell ist, das den derzeitigen Stand der Forschung widerspiegelt. Es ist wichtig, die Schülerinnen und Schüler darauf hinzuweisen, dass der Mechanismus der ATP-Synthese noch nicht vollständig geklärt ist und dass sie sich hier in "Grenzgebieten" der aktuellen Forschung bewegen. Je nach Zeitreserve und Interesse der Lerngruppe können die noch offenen Fragen angesprochen werden. Zudem bietet sich hier eine allgemeine Diskussion über die Bedeutung und die Aussagekraft von Modellen in den Naturwissenschaften an. Dr. Thomas Engel studierte Chemie sowie Lehramt Chemie und Biologie. Seit 2007 ist er Studiengangskoordinator Chemie und Biochemie an der LMU München. Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt, programmierte die Moleküle und die HTML-Seiten. Dr. André Diesel ist Diplom-Biologe. Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt und entwickelte die schematischen Abbildungen der Lernumgebung. Florian Thierfeldt ist Lehrer für Biologie und Geographie (Gymnasium). Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt und erstellte die Flash-Animation zur Rotation des F0-Komplexes.