Wassily Kandinsky, Ernst Ludwig Kirchner, Arno Breker oder Leni Riefenstahl sind nur einige der Kunstschaffenden, mit denen sich die Schülerinnen und Schüler in dieser Unterrichtseinheit beschäftigen. "Kunst unter Verdacht" steht im Mittelpunkt dieser Unterrichtseinheit für die gymnasiale Oberstufe. In jeder der sechs einzelnen Einheiten werden Künstler vorgestellt, die früher oder später unter Verdacht gerieten - die einen als "Entartete Künstler" wie Kandinsky oder Kirchner, die anderen als Propagandakünstler wie Leni Riefenstahl oder Arno Breker. Auch heute arbeiten Künstlerinnen und Künstler mit diesen verdächtigen Bildern aus unserem Langzeitgedächtnis - und stehen dem ersten Augenschein nach ebenfalls unter Verdacht. Modularer Aufbau Die einzelnen Phasen der Unterrichtseinheit bauen aufeinander auf, lassen sich aber auch modular einsetzen. Die Phasen 1 und 2 behandeln vor allem Grundideen des Expressionismus, die Phasen 3 und 4 die Staatskunst während des NS-Regimes und die so genannte "Entartete Kunst". In der Phase 5 werden die gewonnenen Ergebnisse vertiefend betrachtet. Eine Exkursion ins Museum kann vor oder während der Unterrichtseinheit durchgeführt werden. Vorbereitung Bereitstellung eines Computers mit breitbandigem Internetzugang, Beamer, Scanner, Digitalkamera, Videorekorder, Drucker, Fotokopiergerät für die Lehrkraft. Zugang zu PowerPoint, Acrobat Reader, Word, Bildbearbeitungsprogramm für die Schülerinnen und Schüler. Es sollten Vorkenntnisse zu Basiswissen in der Internetrecherche, der digitalen Bildverarbeitung und der Erstellung von Präsentationen (zum Beispiel mit PowerPoint) vorliegen. Inhaltliche Ziele Die Schülerinnen und Schüler lernen Werke des Expressionismus und der NS-Kunst kennen, analysieren und vergleichen und setzen sich mit dieser kritisch auseinander. lernen manipulative Prozesse zu erkennen und den kritischen Umgang mit Medienbildern. vergleichen Werke aus der zeitgenössischen Kunst mit Videostills (Standbildern) von Propagandafilmen. lernen den Lernort Museum kennen (fakultativ). Medienkompetenzen Die Schülerinnen und Schüler sammeln Bilder und Textdokumente zu Künstlerinnen und Künstlern, archivieren und werten aus. lernen den künstlerisch-gestalterischen Umgang mit digitalen Medien. vervollständigen interaktive Arbeitsblätter mit Texten, Computergrafiken oder eigenen Werken. Weiterführende Medien Literatur Schuster, Peter-Klaus (1998). Nationalsozialismus und "Entartete Kunst" : die "Kunststadt" München 1937. München: Prestel. Film Chaplin, Charlie (1940): Der Große Diktator. Glozer, Laszlo (1987): Entartete Kunst? Bilanz eines Bildersturms. Murnau, Friedrich Wilhelm (1922): Nosferatu . Riefenstahl, Leni (1936): Olympia Teil II. Fest der Schönheit.

In dieser Unterrichtseinheit zum Thema Vampirismus erarbeiten die Schülerinnen und Schüler durch den Vergleich der alttestamentlichen Lilith-Figur mit der Hauptfigur aus Goethes Ballade "Die Braut von Korinth" die Metaphorik der weiblichen Bedrohung. Ergänzend erfolgt eine Bildinterpretation. Weibliche Vampire verkörpern eine unwiderstehliche Erotik einerseits und eine für ihr männliches menschliches Opfer lebensbedrohliche Verführung andererseits. Dieser Unterrichtsvorschlag interpretiert fachübergreifend die Ideenballade "Die Braut von Korinth" von Johann Wolfgang von Goethe, indem deren Hauptfigur mit dem religiösen Entstehungshintergrund der Lilith-Figur, der alttestamentlichen Vampirin und ersten "bösen" Frau neben Eva, verglichen und als Metaphorik der weiblichen Bedrohung interpretiert wird. Hinzu kommen sollen Bilderrecherche und -interpretation der beiden dämonischen Verführerinnen, Lilith und der "Braut von Korinth", die Gegenstand vielfältiger künstlerischer Motive sind. Ein Ausblick auf die heutige Rezeption des Vampir-Themas in anderen Medien, zum Beispiel bekannten Thrillern, wird thematisch angerissen. Balladen befriedigen das Bedürfnis von Schülerinnen und Schülern nach "verständlicher" Lyrik, die etwas in ver-dicht-eter Form anschaulich vor Augen führt. Um die Metapher der männermordenden "Braut von Korinth" jedoch in einem größeren thematischen Kontext interpretieren zu können, bedarf es weiteren Hintergrundwissens, das die Lernenden über die Gattungstheorie und über die Motivgeschichte des Vampir- oder Wiedergänger-Glaubens auch aus religiöser Sicht erlangen können. "Die Braut von Korinth" - Vorabinformationen Als Hilfestellung finden Sie hier Informationen zur Enstehungsgeschichte, zum Inhalt, zu möglichen Interpretationsansätzen und zur Form von Goethes Ballade. Vergleich von Ballade und Sachtext Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Hauptfigur aus Goethes Ballade "Die Braut von Korinth" und der alttestamentlichen Lilith-Figur werden hier beleuchtet. Stundenplanung der Unterrichtssequenz Den detaillierten Ablauf der Unterrichtssequenz haben wir hier für Sie zusammengestellt. Die Schülerinnen und Schüler lernen die Gedichtform der Ideenballade kennen, indem sie eine Definition dieser Textsorte auf Goethes "Die Braut von Korinth" anwenden. interpretieren die Ballade "Die Braut von Korinth", indem sie auf Sachtexte zum Thema "Vampirismus" zurückgreifen. vergleichen die Hauptfigur der Ballade mit der biblischen Figur der Lilith, indem sie eine Interpretation der alltestamentlichen Erzählungen analysieren. untersuchen die Metaphorik weiblicher Vampire näher, indem sie bildliche Umsetzungen dieser Figuren recherchieren. untersuchen die Metaphorik des Vampirismus vertiefend, indem sie filmische Beispiele exemplarisch und ausschnitthaft analysieren und interpretieren. Goethes Ballade entstand 1797 und damit, literaturgeschichtlich gesehen, vor der Publikation anderer bekannter Vampir-Erzählungen in Deutschland. Und doch ist sie nicht wirklich neu in ihrem Handlungskern: Goethe selbst mag durch eine antike Erzählung des griechischen Schriftstellers Phlegon Aelius von Tralles aus dem 2. Jahrhundert vor Christus zum Schreiben seines Werkes angeregt worden sein, auch wenn er seine Ballade in vielen Punkten von dieser Vorlage abändert: In der originalen Erzählung trifft ein Wandersmann zufällig in Tralles auf ein weibliches Gespenst, das ihn nachts im Gasthaus verführt, dabei morgens von ihren Eltern erkannt wird und dann verstirbt, wie er selbst danach auch (Schemme 1986). Gerade dadurch, dass Goethe die Handlung aber von der antiken Sage abwandelt, so Schemme (1986), leistet er eine "schöpferische Aneigung der Vampirmythe" über das ursprüngliche Wiedergängertum hinaus. Die Braut ist seltsam blass Ein junger Mann, so erfährt der Leser in der "Braut von Korinth", war einst mit einer gleichaltrigen Frau verlobt worden, und kehrt nun, wohlgemerkt als "Heide", in das Wirtshaus seiner inzwischen christlichen Schwiegereltern ein. Dort wird er von der Mutter empfangen und ins Gästezimmer gebracht. Ermüdet von der Reise schläft er in seiner Kleidung auf dem Bett ein, als seine Braut in weißem Kleid und seltsam blass in sein Zimmer tritt. Ein folgenschweres Missverständnis ... Erschrocken und schamhaft zugleich will sie sofort wieder gehen, doch der Bräutigam buhlt um sie und lässt sich auch nicht von ihren Warnungen, sich von ihr fernzuhalten, abschrecken. Sie berichtet von einem Schwur der Mutter als Dank für deren Genesung - der Jüngling versteht nicht, dass die Tochter als Preis für die mütterliche Gesundung von dieser dem Kloster versprochen worden war. Er missdeutet ihre Andeutungen des Grabes, in dem sie gehalten werde, während sie sich, vorausdeutend zum Ende der Ballade, eine Haarlocke von ihm erbittet. ... und eine verhängnisvolle Nacht Sie teilen um die "Geisterstunde" ein nachgeholtes Hochzeitsmahl mit Brot und Wein. Er versucht sie zu verführen, doch noch wehrt sie sich, ehe er verzweifelt und sie sich ihm hingibt. Er fällt geradezu über sie her, doch sie wirkt kalt, weint, wird dann jedoch leidenschaftlich - die Leser ahnen, welche vampirischen Kräfte in ihr frei werden, auch wenn Goethe diese nicht wörtlich so formuliert. Bei der Verabschiedung am nächsten Morgen hört die Mutter der Braut, die nun eigentlich eine jüngere Tochter mit dem Gast vermählen wollte, verdächtige Geräusche im Zimmer, vermutet fremden weiblichen Besuch bei dem Jüngling und dringt in das Schlafgemach ein. Ist die Liebe stärker als der Tod? Erschrocken erkennt sie im Schein der Lampe ihre tote Tochter, die der Bräutigam noch zu verstecken versucht, die jedoch zur offenen Auseinandersetzung mit ihrer Mutter anhebt. Sie macht ihr Vorwürfe ob ihrer Vertreibung in das Kloster vor ihrer Eheschließung, was ihr den Tod gebracht habe. Die Liebe sei stärker als der Tod, das Eheversprechen noch zu heidnischen Zeiten gewichtiger als die christliche Berufung, daher habe sie ihren Bräutigam aufgesucht. Sie erklärt ihm, er werde sterben und wie sie als Geist wiedererscheinen. Die Mutter aber, so ihre letzte Bitte, möge sie und ihn im Tod vereinen, indem sie ihre Leichname verbrennt. Sozialkritischer Ansatz Das Gedicht steckt voller Symbole und Andeutungen, die dem asketischen Christentum geradezu aufklärerisch das offenere heidnische Leben gegenüberstellen. Diese sozialkritische Interpretation, so Schulz (1996), sei die gängigste, die auch geistesgeschichtlich in der Goethezeit begründet erscheint. Die Rolle der Frau Darüber hinaus kann man den Schwerpunkt der Interpretation jedoch auch auf das Rollenverhalten der handelnden Figuren lenken, vor allem die Selbstbestimmung der jungen Braut und die Schuld der Mutter, die diese zu unterdrücken versuchte (Schulz 1996). Hierzu passend spricht in einer sehr bekannten Interpretation Ilse Graham von der Angst des Mannes vor dem weiblichen Vampir: "Die Situation ändert sich schlagartig, sobald sich die wahre Natur des Mädchens und somit die Problematik des Geschehens abzuzeichnen beginnt. [...] Sind wir damit nicht am Herzen dieses Vampyrgedichtes angelangt, in dem ein um ihre Liebe betrogenes Mädchen sich noch im Tod an Liebe und Leben rächt und die Vereinigung der Geschlechter Mord meint?" (Graham 1988). Metaphorik der weiblichen Bedrohung Aber auch ohne dieses Hintergrundwissen können die Lernenden in der Analyse und Interpretation der Ballade auf deren Metaphorik aufmerksam werden. Beginnend mit den vampirtypischen Farben (weißes Gewand der Braut, blasse Haut, roter Wein) spielt der unglückliche Tod der jungen Frau eine zentrale Rolle. Ob und wie die Tochter, als versprochene Nonne, dann im Kloster stirbt - ist es Selbstmord? Oder an gebrochenem Herzen? - wird nicht erklärt. Der Bräutigam weiß auch ihre stille Kammer, von der sie spricht, nicht richtig zu deuten, denkt nur an die Freuden der Hochzeitsnacht, die er gerne mit ihr nun, hier und jetzt, verbringen möchte. Religiöse und vampiristische Bezüge Das Hochzeitsmahl mutet wie eine Eucharistiefeier an, wobei der rote Wein, den der Jüngling neben dem Leib Brot einnimmt, nicht nur an Christi Blut, sondern auch an das der Vampire erinnern mag, zu dem die Braut wurde und zu dem der Bräutigam gemacht wird - denn hiervon trinkt auch sie "gierig". In ihrer Anklage an die Mutter erinnert die Braut an die früheren heidnischen Zeiten in Korinth, zu denen ihr der Bräutigam noch versprochen war. Dass sie seine Liebe nicht erleben durfte, ließ sie in ihrem Grab nicht ruhen, und so kehrt sie nun zurück, um mit ihm wie ein Vampir "beerdigt" zu werden. Durch die gewünschte Verbrennung wäre eine nach christlichem Glauben leibliche Auferstehung unmöglich, aber - nach "Vampir-Gesetzen" - auch eine beständige Wiederkehr als Geist. Die Liebenden könnten so vereint zur Ruhe finden. Schließlich noch ein Wort zur Form: Die relativ lange Ballade besteht aus siebenzeiligen Strophen mit Reimen im zweiten und vierten Vers. Der durchgängige Trochäus wird im dritten und fünften Vers effektvoll verkürzt, aber erneut durch Reim verbunden - eine besondere Betonung liegt damit auf dem Schluss jeder Strophe. Dass der gleichmäßige Rhythmus auch auf die Beziehung der beiden Liebenden zueinander gedeutet werden kann, liegt damit auf der Hand. Dennoch bleibt das Ende der Ballade offen: "So steht am Ende der Ballade nicht die Erlösung, sondern allenfalls die illusionäre Hoffnung auf sie." (Schemme 1986). Eine urzeitliche figürliche Darstellung der Lilith soll die Schülerinnen und Schüler bei der späteren Interpretation zu der Erkenntnis führen, dass derartige Frauengestalten nicht erst seit dem 18. Jahrhundert, sondern auch in der antiken und religiösen Kultur bekannt waren. Das Bild zeigt die Eulen-Göttin Lilim (Eule als Symbol des Ungehorsams gegen Gott), eine Tochter Liliths und damit eine der Nachthexen. In den Händen hält sie den ägyptischen Lebensschlüssel, ihre Flügel erinnern an die Nachtgespenster, die auch in anderen Vampir-Definitionen auftauchen, und ihre Nacktheit mag für ihre verführerische Schönheit und selbstverständliche Sexualität stehen. Vampire als böse Gottheiten Meurer (2001) informiert über die Entwicklung und Bedeutung dieser Figur seit der Antike. Religionsgeschichtlich gesehen sind Vampire böse Gottheiten, die den Tod bringen, ein Gegenpol zu den guten Gottheiten, mit denen sie am Anfang aller Zeiten sogar vereinigt waren. Als Gott, so die jüdische Glaubenslehre, nun auf der Erde den Menschen geschaffen habe und ihm zur Seite eine Frau habe stellen wollen, habe diese gegen Adam aufbegehrt - durchaus auch im sexuellen Sinne - und ihn verlassen. Die Genesis-Erzählung, so Meurer, erwähne stattdessen nur noch die Verführerin Eva als erste Frau neben Adam - Lilith, die wahrhaft erste Frau nach den älteren Texten der Heiligen Schrift, tauche nur noch einmal als Nachtgespenst im Jesaja-Buch auf. Vampirglaube im Christentum Auffällig sei nun die Ähnlichkeit ihrer Figur oder der ihr zugedachten Töchter-Figuren zu den Vorstellungen von (weiblichen) Vampiren, wenn sie sich als "lüsterne Dämoninnen" mit männlichen menschlichen Opfern paarten, um die Erbsünde auf die Menschheit zu übertragen. Von der Antike bis ins Mittelalter hinein gebe es, so Meurer weiter, diese Figuren, und in Genesis sei sogar von Riesen die Rede, die aus der Verbindung eines Engels mit Menschenfrauen entstünden. In dritter Generation zeugten sie mit menschlichen Frauen Hexen, wie man bis ins Mittelalter hinein geglaubt habe. Vampirglaube ist damit nicht als eine Phantasie- oder Gruselwelt für sich zu sehen, sondern hat seine Wurzeln auch in der religiösen, ja sogar christlichen Glaubenswelt. Metaphorik des Vampirismus Der Vergleich zwischen Ballade und Sachtext (Meurer 2001), für den die bildlichen Darstellungen, die die Lernenden auch selbst recherchieren sollen, als Veranschaulichung zum besseren Verständnis dienen, soll damit im Weiteren noch einmal zu einer vertieften Interpretation des Gedichts führen, wie sie auch in gegenwärtigen Aufgaben des Zentralabiturs immer wieder gefordert wird. Nach den spontanen Einfällen zu Thema und Handlungsverlauf einer Ideenballade, die sich mit der Vampir-Thematik beschäftigen könnten, gehen die Lernenden mit einer gewissen Erwartungshaltung, aber auch einer kurzen Vorinformation über Geschichte und Metaphorik des Vampirismus, an die originale Goethe-Ballade heran. Erarbeitung von Inhalt und Form Deren Analyse scheint aus inhaltlicher wie formaler Sicht nicht allzu anspruchsvoll, doch sollte wegen der zahlreichen Anspielungen und dem Missverständnis im Gespräch zwischen toter Braut und Bräutigam im weiteren Verlauf der Unterrichtsstunde viel Wert auf detaillierte Belege beziehungsweise gezielte Zitate des Gedichts Wert gelegt werden. Inhalt und Form können im Rückgriff auf die Gattungstheorie bereits vertiefend erarbeitet werden, während eine abschließende Interpretation erst durch den Vergleich zum Meurers Sachtext erfolgen soll. Prototyp weiblicher Bedrohung des Mannes Intendierte Ergebnisse können sein, dass die "Braut von Korinth" als prototypische weibliche Figur der Bedrohung des Mannes zu verstehen ist, die sich, wie einst Lilith, dem Willen einer höheren Autorität widersetzt und den Weg in die Einsamkeit, die Verbannung, den Tod wählt. Genau hier liegt jedoch auch der auffälligste Unterschied zur christlichen Tradition. Das Patriarchat des Judentums verdrängt die unbeugsame erste Frau Adams aus der biblischen Erzählung, eher zufällig scheint sie in einer späteren verschriftlichen Fassung als Nachtgespenst zu überleben, wohingegen Goethe die Figur einer rebellischen jungen Frau schafft, die auch über ihren tragischen Tod hinaus ihre Liebe verfolgt und die Autorität ihrer Vergangenheit, ihre Mutter, sogar zur Rede stellt. Emotionaler Zugang Der Dichter lässt die Braut mit einem inneren Sieg aus der Situation herausgehen. Die Ballade spricht die Leser dabei natürlich unvermittelter und emotionaler an, als es dies - auch aufgrund des großen historischen Abstands - die biblischen Erzählungen mit ihrem "Sitz im Leben" erreichen könnten. Das mag für die Leser des 18. Jahrhunderts genauso gegolten haben, wie es für die heutigen Leser gilt, die jedoch - und dazu diente die Vorinformation der Gattungstheorie und des Vampirglaubens - mit einem gewissen Hintergrundwissen an die christlich und mystisch geprägte Metaphorik der weiblichen Bedrohung herangeführt werden müssen. Zeitgenössische Adaption des Vampir-Themas Heutzutage wird das Bild des Vampirs bei den Jugendlichen vornehmlich durch die Rezeption entsprechender Thriller geprägt, so dass der abschließende Unterrichtsverlauf mit der Filmanalyse einen Bogen zurück zu diesen ersten Definitionen schlägt. Vor allem die Figur der verführerischen, aber auch todbringenden Frau, die sicherlich über die Jahrtausende hinweg quasi archaisch eine gewisse Faszination auf jede Leserin und jeden Leser ausüben dürfte, stellt dabei für die Lernenden eine hoffentlich hohe Motivation dar, sich auch mit der Analyse und Interpretation einer Goethe-Ballade intensiv auseinanderzusetzen. Fächerübergreifender Ansatz Diese Unterrichtssequenz, die in ihrer möglichen Stundenplanung vorgestellt werden soll, bietet sich für den Deutsch-, Religions-, Philosophie- und Kunstunterricht der gymnasialen Oberstufe und der Oberstufe der Gesamt- oder Berufsschule an, wobei sie sich vornehmlich am Deutschunterricht orientiert. Zeitlicher Rahmen Der vorgestellte Unterrichtsvorschlag nimmt circa sieben Unterrichtsstunden sowie zwei längere Hausarbeiten in Anspruch. Je nach Unterrichtsfach kann die Lehrkraft daher entscheiden, in welchem Bereich der Analyse und Interpretation von Sachtexten, Bild und Ballade sie den Schwerpunkt der Untersuchung legen möchte. Sollten keine oder nicht so viele Doppelstunden zur Erarbeitung zur Verfügung stehen, könnten die Erarbeitungsphasen auch auf zwei Einzelstunden aufgeteilt werden, wenn es zum Beispiel um die ausführliche Internetrecherche geht. Einstieg in einer Einführungsphase sollen sich die Lernenden kreativ mit dem Thema und dem möglichen Inhalt eines Gedichts zum Thema Vampire auseinandersetzen. Dazu gibt Material 1 zunächst einige Zitate aus einem literaturwissenschaftlichen Lexikon und zwei mythologischen Lexika wieder, mit denen die Lernenden als Vorentlastung der Erstbegegnung mit der Ballade an die Thematik herangeführt werden sollen. Internetrecherche An eine Spontanphase, in der die Jugendlichen sicher motiviert ihren ersten Eindrücken und ihrem Hintergrundwissen Platz machen werden, schließt sich eine erste Internetrecherche zu weiteren Vampir-Definitionen, gegebenenfalls auch schon Hinweisen zu bekannten Vampir-Filmen, an. Gedichtanalyse und erste Interpretation Nach dem Lesen der Ballade "Die Braut von Korinth" (Material 2) erfolgt ihre Analyse und erste Interpretation nach Form, Inhalt, Thema und Textsorte. Zwischenüberschriften et cetera können gut über die Textverarbeitung im Dokument selbst gesichert werden. Die Analyse stellt den ersten Teil des zu leistenden Vergleiches mit einem Sachtext dar und kann in Gruppenarbeit erfolgen. Die Lehrkraft sollte betonen, dass man in dieser Phase noch keine abgeschlossene Interpretation vorliegen hat, sondern nur die Grundlage für eine weitere propädeutische Beschäftigung mit dem Thema. Die Auswertung und Verschriftlichung der bisherigen Ergebnisse wird als Hausaufgabe aufgegeben. Analyse des Sachtextes Nach dem Vortrag der Hausaufgabe erfolgen mit Beginn der nächsten Doppelstunde das Lesen und die Analyse des Sachtextes zur biblischen Lilith-Figur (Material 3). Auch dieses Medium soll zunächst allein gewürdigt werden. Es bietet sich an, den Text nach seinen Hauptaussagen zu paraphrasieren und damit die (religions-)geschichtliche Entwicklung des weiblichen Vampirismus nachzuzeichnen. Die angesprochenen Bibelzitate können entweder von den Schülerinnen und Schülern im Netz recherchiert oder mithilfe von Material 4 als Hintergrundinformation vorgegeben werden, da einigen Lernenden die Schöpfungsgeschichte, ganz sicher aber die Geschichte des Jesaja-Buches, nicht sehr bekannt sein dürften. Auswertung und Hausaufgabe Die Auswertung der Ergebnisse erfolgt als vergleichende Interpretation im Plenum. Als Hausaufgabe sollen die Schülerinnen und Schüler das Gedicht im Hinblick auf die Metaphorik der weiblichen Bedrohung interpretieren. Exkurs Möchte man die Methodik des Vergleichs aus Sicht des Deutschunterrichts im Anschluss noch weiter vertiefen, bietet sich die Gedichtanalyse weiterer Goethe-Balladen, vor allem "Der Gott und die Bajadere" wegen der religiösen Thematik, an. Bildrecherche Anschließend recherchieren die Lernenden in einer weiteren Doppelstunde Bilder zur "Braut von Korinth" und zur Lilith-Figur im Internet. Diese Recherche mündet in einen Ausblick auf andere, bekannte Vampir-Darstellungen. Präsentation und Vergleich der Ergebnisse Haben die Schülerinnen und Schüler in ihren Kleingruppen passendes Material zusammengestellt, sollen sie es dem Kurs mit den entsprechenden Hintergrundinformationen zu bisher noch nicht präsentierten Figuren vorstellen. Die Bilder könnten gut über PowerPoint und Beamer visualisiert werden, sämtliche Ergebnisse werden für den allgemeinen Zugriff wieder in lo-net² hinterlegt. Hausaufgabe Die Hausaufgabe besteht in der Gesamtinterpretation des Vampirismus als Metaphorik einer weiblichen Bedrohung. Zum Abschluss der Unterrichtssequenz kann man mit den Lernenden ihrer Altersstufe und dem Thema angemessen Ausschnitte aus (bekannten) Vampir-Filmen schauen. Die hier umgesetzten Vampir-Figuren können, vor allem die weiblichen, nun auf Basis eines tieferen Verständnisses der Jugendlichen und im Rückgriff auf das erlangte Hintergrundwissen analysiert und interpretiert werden. Gebhard, Harald und Mario Ludwig: Von Drachen, Yetis und Vampiren. Fabeltieren auf der Spur. München: blv, 2005. Graham, Ilse: Goethe, Schauen und Glauben. Berlin u.a.: de Gruyter, 1988. S. 253-285. Metzler Literatur Lexikon. Hg. v. G. u. I. Schweikle. Stuttgart: Metzler, 2. Aufl. 1990. Meurer, Hans: Vampire. Die Engel der Finsternis. Eulen 2001. S. 16-20. Werner, Helmut: Das große Handbuch der Dämonen. Monster, Vampire, Werwölfe. Wien: Tosa, 2007. Müller-Seidel, Walter: Die Geschichtlichkeit der deutschen Klassik: Literatur u. Denkformen um 1800. Stuttgart: Metzler, 1983. Schemme, Wolfgang: Goethe: Die Braut von Korinth. Von der literarischen Dignität des Vampirs. in: Wirkendes Wort 36 (1986) 335-346. Schulz, Gerhard: Die Braut von Corinth. in: Goethe-Handbuch. Band 1. Gedichte. Hg. v. R. Otto und B. Witte. Stuttgart u.a.: Metzler, 1996. S. 288-291.

Auf dieser Seite finden Sie Informationen, Anregungen und Arbeitsmaterial für den Unterricht zum Themenbereich Biochemie im Fach Biologie an weiterführenden Schulen. Das Angebot deckt die folgenden Themen ab: Proteine, Nukleinsäure, Fotosynthese und Nanotechnologie. Klicken Sie sich einfach mal durch! Das schöne in der Biologie ist der strenge Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion von der Nano- bis zur Makroebene: Die Analyse dreidimensionaler Strukturen erweist sich stets als aufschlussreich und ist weit mehr als eine bloße "Bildbeschau". Franz Josef Scharfenberg vom Richard-Wagner-Gymnasium in Bayreuth hat die dreidimensionalen Ausarbeitungen von Eric Martz (University of Massachusetts, USA) zu unserem Blutfarbstoff für den Einsatz im deutschsprachigen Unterricht aufbereitet. Die dreidimensionale Darstellung der Proteinstrukturen, die mithilfe des kostenlosen Plugins Chime mit der Maus nach Belieben angefasst, gedreht und herangezoomt werden können, zeigen, was schon Thomas Mann wusste (woher eigentlich? - schließlich gelang das erste Beugungsbild eines Proteins Dorothy Hodgkin erst 1932): Proteine sind "unhaltbar verwickelt und unhaltbar kunstreich aufgebaute Eiweißmolekel" (aus "Der Zauberberg"). Es lohnt sich, einen genaueren Blick auf das Hämoglobin zu werfen. An diesem Beispiel lassen sich zahlreiche allgemeine Aspekte der Proteine und Enzyme herausarbeiten: Als oligomeres Protein bietet der Blutfarbstoff die Möglichkeit, alle Strukturhierarchien - von der Primär- bis zur Quartärstruktur - durchzuspielen. Von der Anordnung der Aminosäuren innerhalb der Untereinheiten - hydrophobe Aminosäureseitenketten an der Oberfläche, hydrophile im Inneren des Proteins - lässt sich leicht der Bogen zur thermodynamischen "driving force" des in der Primärstruktur kodierten Selbstfaltungsprozesses der Biopolymere schlagen. Hämoglobin ist zwar "nur" ein Transportprotein, seine in die Polypeptidketten eingebetteten Häm-Gruppen können jedoch - was die Architektur aktiver Zentren und die Modellierung ihrer katalytischen Aktivität betrifft - exemplarisch als prosthetische Gruppen der Enzyme betrachtet werden (schließlich wird Hämoglobin von Molekularbiologen gerne auch als "Enzym honoris causa" bezeichnet). Die auf dem Austausch einer einzigen Aminosäure basierende Sichelzellenanämie verdeutlicht stellvertretend für Erkrankungen wie Alzheimer oder BSE das Prinzip der auf Protein-Polymerisationen basierenden Erkrankungen. Das Startkapitel zeigt vier (zunehmend "abstrahierte") Darstellungsformen der Aminosäure Glycin. Diese "Struktursprachen" werden in den nachfolgenden Kapiteln wiederholt auf weitaus komplexere Strukturen angewendet. Das Glycin-Beispiel ist daher eine wichtige Einführung in die verschiedenen Darstellungsformen des gesamten Hämoglobin-Materials. Gezeigt werden die "ball and stick"-Projektion des Zwitterions (Vorsicht: Doppelbindungen werden nicht als solche dargestellt), eine raumfüllende Darstellung (Kalottenmodell; Abb. 1, Platzhalter bitte anklicken), die "stick"-Struktur sowie die "Aminosäure-Rückgrat"-Struktur (Hydroxylgruppe und Wasserstoffatome sind noch als "rudimentäre Stacheln" dargestellt). Wurden in dem vorausgegangenen Abschnitt die Darstellungsmöglichkeiten einer Aminosäure vorgestellt, werden diese hier auf ein Oligopeptid angewendet. Damit betritt man hier die Primärstruktur-Ebene. Als neue Darstellungsform wird schließlich das Polypeptidketten-Rückgrat vorgestellt (nicht zu verwechseln mit dem Aminosäure-Rückgrat). Zunächst wird die allgemeine Rückgrat-Struktur einer Aminosäure (ohne Seitenkette) dargestellt. Aus dieser Struktur wird das "allgemeingültige" Rückgrat eines Tripeptids aufgebaut. Die "anonymen" Einheiten werden durch Hinzufügen von Methylgruppen in ein Alanyl-alanin-alanin (Ala-Ala-Ala) umgewandelt. Um das ganze zunehmend komplexer zu machen, wird das Tripeptid in ein Lysyl-alanyl-alanin (Lys-Ala-Ala) und schließlich in ein Lysyl-alanyl-isoleucin (Lys-Ala-Ile) umgewandelt, bevor es zum Tetrapeptid ergänzt wird. Bis hierher folgen alle Darstellungen der "stick"-Struktur. Im Folgemodul haben die SchülerInnen die raumfüllende Darstellung des Tetrapeptids vor Augen (Abb. 2). Am Beispiel des Tetrapeptids wird nun verdeutlicht, wie die Biochemiker die Darstellung von Peptidketten abstrahieren, um bei der Strukturanalyse von Polypeptidketten aus mehreren Hundert Aminosäuren nicht "den Wald vor lauter Bäumen nicht mehr sehen zu können": In den beiden letzten Modulen wird daher die "Rückgrat"-Darstellung von Peptidketten eingeführt. Die erste Darstellung zeigt die Quartärstruktur des nativen Proteins mit farblich differenzierten Untereinheiten und den Häm-Komplexen (raumfüllende Darstellung, siehe Abb. 3). Das folgende Modul reduziert die Polypeptidketten auf ihr Rückgrat. Erst jetzt wird die Lage der Häm-Gruppen (raumfüllende Darstellung) klar erkennbar (und der Vorteil der diversen "Struktursprachen" deutlich). Lassen Sie Ihre SchülerInnen durch die Drehung des Moleküls den zentralen Hohlraum entdecken, in dem der Hämoglobin-Ligand 2,3-Diphosphoglycerat (DPG) bindet und dabei über eine Änderung der Quartärstruktur die Sauerstoff-Affinität des Hämoglobins senkt (DPG stabilisiert die Konformation der Desoxy-Form, indem es die beiden beta-Ketten über ionische Wechselwirkungen miteinander vernetzt). DPG wird vom Körper in Höhenlagen gebildet, wo ein niedriger Sauerstoff-Partialdruck herrscht, und erleichtert dort die Abgabe von Sauerstoff an das atmende Gewebe. Im den beiden Folgemodulen sind die Polypeptidketten komplett ausgeblendet. Das zweite der beiden Module stellt die Atomsorten der Hämgruppe farbkodiert dar. Die Lagebeziehungen der vier "freischwebenden" Häm-Gruppen verdeutlicht die tetraedrische Symmetrie (dreiseitige Pyramide) des Moleküls. Bei der Analyse der Symmetrie erweist sich wiederum das Anfassen und Drehen der Strukturen als hilfreich. Es folgt die vergrößerte Darstellung einer einzelnen Hämgruppe in raumfüllender Ansicht sowie eine Darstellung in der "stick"-Struktur, in der die Komplexbindung des zentralen Eisenatoms über die Stickstoffatome der Porphyrin-Struktur erkennbar wird. Die Besetzung der fünften Koordinationsstelle durch ein Histidin-Stickstoff der Polypeptidkette ist noch nicht berücksichtigt. An die sechste Koordinationsstelle wird nun molekularer Sauerstoff gebunden. Dabei ist deutlich erkennbar, dass die Achse des Sauerstoffmoleküls nicht senkrecht auf die Ebene des Porphyrin-Ringes ausgerichtet ist (Abb. 4; siehe auch Abb. 5 der Hintergrundinformation zu den Eigenschaften der prosthetischen Gruppe). Nun geht es wieder vom Kleinen zum Großen: Das oxygenierte Häm wird wieder in die Globin-Kette eingefügt, zunächst in eine Rückgrat-, dann in eine raumfüllende Darstellung. Die beiden letzten Darstellung zum Thema "Sauerstoffbindung" zeigen ein weiteres Details der Häm-Einbettung in das Globin und der Sauerstoffbindung: Die Positionierung hydrophiler Teile des Häms an der Oberfläche und die Ausrichtung hydrophober Bereiche zum Proteininneren. Weiterhin kommt die Besetzung der fünften Koordinationsstelle durch das sogenannte "proximale Histidin" sowie die Lage des "distalen Histidins" über dem gebundenen Sauerstoff zur Darstellung. Mehr zur Bedeutung des distalen Histidins liefert der folgende Fachliche Kommentar. Die Chime-Darstellungen heben einige Strukturmerkmale des Hämoglobins hervor, die sich zu den biochemischen Funktionen der Proteins sehr schön in Beziehung setzen lassen, auf die die vorgestellte Applikation jedoch nicht explizit hinweist. Auf der folgenden Seite finden Sie die wichtigsten Infos zu den Hämoglobin-Eigenschaften, die sich in diesen Strukturdetails abbilden: Die Proteinumgebung definiert die katalytischen Eigenschaften Warum benutzt die Natur nicht die "nackten" Hämgruppen für die Sauerstofflogistik, sondern wickelt sie in komplexe Poypeptidketten ein? Zum einen sind es die vielfältigen allosterischen Wechselwirkungen der Globine mit diversen Liganden, über die die Eigenschaften der Sauerstoffbindung durch das Häm sinnreich modelliert und den jeweiligen biologischen Erfordernissen perfekt angepasst werden - von der DPG-Bindung (siehe oben) bis hin zur Kooperativität der Sauerstoffbindung an die vier Untereinheiten des Hämoglobins. Die wichtigsten dieser "Stellschrauben" werden in Schulbüchern ausreichend thematisiert. Unberücksichtigt bleibt jedoch meist ein viel allgemeineres und enorm wichtiges Grundprinzip der Molekularbiologie und Biochemie: Die katalytischen Eigenschaften jeder prosthetischen Gruppe und jeden aktiven Zentrums werden maßgeblich von der Proteinumgebung geprägt, in die sie eingebettet sind. Man vergegenwärtige sich, dass das Häm, das im Hämoglobin zur reversiblen Sauerstoffbindung eingesetzt wird, im Atmungskettenenzym Cytochrom c als Elektronenüberträger verwendet wird! Wie die Globinkette die speziellen Bindungseigenschaften des Häms beeinflusst, wird nachfolgend an zwei Struktureigenschaften hervorgehoben, die in den Chime-Darstellungen sehr gut deutlich werden. Erst das Globin gewährleistet eine reversible Häm-Oxygenierung Frei lösliche Hämgruppen mit einem komplexierten zweiwertigem Eisen-Ion könnten Sauerstoff nur für einen sehr kurzen Moment binden. Der Sauerstoff würde das zweiwertige Eisen schnell zu dreiwertigem Eisen oxidieren, das keinen Sauerstoff mehr binden kann. Ein Zwischenprodukt dieser Oxidation ist ein "Häm-Sauerstoff-Häm-Sandwich". Die Polypeptid-"Verpackung" der Hämgruppen verhindert dies und gewährleistet damit die Verwendbarkeit der Hämgruppen als Sauerstofftransporteure im Blut. Das letzte Modul zum Thema "Hämoglobin & Häm" verdeutlicht die Lage des Häms in seiner Bindungstasche, die die Bildung von Häm-Dimeren ausschließt. Kohlenmonoxid hat eine hohe Häm-Affinität Kohlenmonoxid ist für uns ein toxisches Gas, weil es die Sauerstoffbindungsstellen des Hämoglobins vergiftet: Seine Affinität zum Hämoglobin-Eisen übertrifft die des Sauerstoffs um das 200-fache. Aus diesem Grund kann schon ein niedriger Kohlenmonoxid-Partialdruck tödliche Folgen haben. Am "nackten" Häm sähe der Vergleich noch ungünstiger aus: Zu diesem hat Kohlenmonoxid eine 25.000 mal höhere Affinität als Sauerstoff. Eine Eigenschaft, die das Pigment als Sauerstoffträger völlig unbrauchbar machen würde, denn Kohlenmonoxid ist nicht nur ein Industriebgas, sondern wird auch vom Organismus selbst erzeugt (es entsteht bei diversen katabolen Stoffwechselreakrtionen und dient auch als Botenstoff, zum Beispiel als bei der Regulation der glatten Gefäßmuskulatur). Unter normalen Umständen ist etwa ein Prozent unseres Hämoglobins mit endogen produziertem Kohlenmonoxid blockiert. Sterische Hinderung der Kohlenmonoxid-Bindung Ohne die Reduktion der Kohlenmonoxid-Affinität um das 125-fache könnte wir mit unserem Blutfarbstoff kaum leben. Aber wie schafft die Polpeptidkette dieses Kunststück? Die Natur greift an der Geometrie der Komplexierung von Sauerstoff und Kohlenmonoxid an. Während die Achse des Sauerstoffmoleküls bei der Bindung an das Eisenatom einen 120 Grad-Winkel zur Häm-Ebene bildet, steht die Achse des Kohlenmonoxid-Moleküls - bei freiem Zugang zum Häm - exakt senkrecht auf dessen Ebene. Diesen optimalen Bindungswinkel verbaut die Polypeptidkette dem Kohlenmonoxid, indem es ihm in der Häm-Bindungstasche des Globins einen sperrigen Histidin-Rest in den Weg stellt (sterische Hinderung), der den Sauerstoff nicht weiter stört. Die Position des distalen Histidins wird in dem vorletzten Modul zum Thema "Hämoglobin & Häm" sehr schön deutlich (Abb. 5). Im unteren Bereich des Bildausschnitts ist das proximale Histidin zu erkennen. Das freie Elektronenpaar des Stickstoffatoms im Histidinring besetzt eine der Koordinationsstellen des Eisenions. Die Darstellungen zum Thema "Sekundärstrukturen" stellen die Architektur der alpha-Helix in den Mittelpunkt. Die Darstellung ihrer Wechselwirkungen beschränkt sich auf die intrahelikalen Wasserstoffbrücken, die der Helix ihre Stabilität verleihen. Einzelne Darstellungen bereiten bereits das nächste Thema "Wechselwirkungen der alpha-Helix" vor, das die Interaktionen der Seitengruppen mit der wässerigen Umgebung und dem hydrophoben Proteinkern aufbereitet. Das erste Modul zeigt die Rückgrat-Struktur einer Globinkette (Tertiärstruktur) mit oxygeniertem Häm. Die alpha-helikalen Strukturabschnitte, die den Großteil des Moleküls bilden, sind farblich hervor gehoben (Abb. 6). Es folgt eine Farbvariante der ersten Darstellung ("Regenbogen-Färbung"). Die nächste Abbildung stellt eine neue "Struktursprache" der Biochemiker vor: alpha-helikale Bereiche werden von der Rückgrat-Struktur "luftschlangenartig" hervorgehoben. Diese Darstellungsform ist bei Molekularbiologen sehr beliebt, da sie bei der Analyse von Proteinstrukturen - unter anderem bei der Identifizierung von Domänen - sehr hilfreich ist. Zudem lassen sich anhand wiederholt auftretender "Sekundärstrukturmotive" Homologien und Analogien der Proteinevolution analysieren. Eine der alpha-Helices wird in ihrem Tertiärstrukturkontext (komplette räumliche Struktur einer Polypeptidkette) hervorgehoben. Dieser Kontext ist für die weitere Betrachtung wichtig (siehe "Wechselwirkungen der alpha-Helix"), da man an ihm erkennt, dass sich diese Helix an der Oberfläche des Globins befindet und sowohl mit dem wässerigen Milieu als auch mit dem Proteininneren Kontakt hat. Die Tertiärstrukturebene wird nun verlassen und auf die individuelle alpha-Helix (Sekundärstruktur) heruntergezoomt. Diese Helix wird nun in zwei andere Struktursprachen übersetzt. Zunächst in die Rückgrat-Darstellung der Polypeptidkette und schließlich in die "stick"-Darstellung ihrer Aminosäurebausteine. Das Folgemodul lässt die "driving force" der alpha-Helix-Struktur erkennen: Alle hydrophilen Teile des Polypeptid-Rückgrats (die Carbonyl-Sauerstoffatome und die Wasserstoffatome des Peptidbindungs-Stickstoff) bilden Wasserstoffbrücken miteinander. Diese vielen schwachen Wechselwirkungen verleihen der Helix ihre Stabilität. Die "Sättigung" der hydrophilen Rückgratbereiche mit hydrophilen Wechselwirkungen prädestiniert die Helix zu einem in hydrophoben Umgebungen oft verwendeten Strukturmotiv, sei es im hydrophoben Kern von Proteinen (siehe Hydrophobizität, Polarität & Ladungen") oder in Membranprotein-Abschnitten, die der Lipidphase ausgesetzt sind. Die nächste Darstellung macht deutlich, dass die Seitenketten der Aminosäuren einer Helix wie die Stufen einer Wendeltreppe immer nach außen zeigen. Besonders deutlich wird dieses wichtige Strukturprinzip, wenn man die Helix in eine Position bringt, in der man in Richtung ihrer Längsachse blickt. Während sich die Darstellungen zum Thema "Sekundärstrukturen" vor allem mit dem allgemeinen Architekturprinzip der alpha-Helix und den intrahelikalen Wasserstoffbrücken beschäftigten, veranschaulichen die Module dieses Abschnitts die Wechselwirkungen der helikalen Aminosäurereste mit dem hydrophilen Medium und dem hydrophoben Proteinkern. Die erste Darstellung zeigt das raumfüllende Kalottenmodell eines "Grenzflächenhelix"-Abschnitts. Farblich hervorgehoben sind die Stickstoff- und Sauerstoffatome der Seitengruppen und des Rückgrats. Beim Drehen und Wenden der Helix ist zu erkennen, dass es sich um eine "amphiphile Helix" handelt, d.h., dass auf einer Seite hydrophobe Reste, auf der anderen dagegen hydrophile Reste (erkennbar an den Heteroatomen) aus der Achse hervorragen. Diese Eigenschaft spiegelt die Anpassung der Aminosäuresequenz (Primärstruktur) an ihre räumliche Position im Tertiärstrukturkontext wider: Die hydrophobe Seite der Helix geht mit dem hydrophoben Proteinkern hydrophobe (van-der-Waals-)Wechselwirkungen ein und stabilisiert so die Tertiärstruktur des Proteins. Die hydrophile Seite bildet dagegen Wasserstoffbrücken mit den Wassermolekülen der Umgebung. Dieses Hydratwasser trägt dazu bei, das Protein in Lösung zu halten. Deutlicher wird dieses Prinzip in der zweiten Darstellung, die die Heteroatome des Rückgrats ausblendet. Die beiden folgenden Module zeigen dieselbe Darstellung, nur bereits entsprechend den jeweiligen Textinformationen räumlich ausgerichtet. So zeigt zum Beispiel der Blick entlang der Helixachse noch einmal deutlich deren amphipatischen Charakter (Abb. 7): Sämtliche Heteroatome der Seitenketten befinden sich in dieser Ansicht auf der rechten Seite. Die Chime-Darstellungen analysieren die Wechselwirkungen eines Globin-Molekül mit der Umgebung. Die "take home message" diese Abschnittes bildet das allgemeine Strukturprinzip löslicher Proteine: Innen hydrophob (Stabilisierung der Tertiärstruktur über van-der-Waals-Wechselwirkungen), außen hydrophil (Bindung von Hydratwasser über Wasserstoffbrücken). Die erste Darstellung zeigt die farbkodierte Verteilung hydrophober, polarer und geladener Aminosäuren auf der Globin-Oberfläche sowie die Sauerstoffatome von einem Teil des Hydratwassers. Beim Drehen des Proteins treten hydrophile und hydrophobe Oberflächenabschnitte deutlich hervor. Während die hydrophilen Bereiche mit dem Lösungsmittel Wasserstoffbrücken bilden und das Protein in Lösung halten, stabilisieren die hydrophoben Bereiche über hydrophobe Protein-Protein-Wechselwirkungen zwischen den vier Globinen eines Hämoglobin-Moleküls dessen Quartärstruktur (native Struktur eines aus mehreren Proteinuntereinheiten aufgebauten Proteinkomplexes). Der folgende Schnitt macht die Anatomie des Globins - stellvertretend für alle löslichen Proteine - deutlich. Während der Kern durch die Wechselwirkungen hydrophober Seitengruppen stabilisiert wird, ist die dem Medium ausgesetzte Oberfläche mit hydrophilen Resten gespickt. Dieses Strukturprinzip wir mithilfe von weiteren Schnittebenen verdeutlicht, die zunächst immer tiefer in das (hydrophobe) Proteininnere vordringen, um sich danach wieder seiner (hydrophilen) Oberfläche nähern (Abb. 8). Wie falten sich Proteine? Die Analyse der Strukturdarstellungen des Globins bietet sich als Ansatzpunkt für weiterführende Fragen zur Proteinstruktur an: Wie finden die linearen Aminosäureketten im lebenden Plasma ihre komplexe dreidimensionale Struktur? Und warum findet dieser Prozess in Zellen mit so hoher Effizienz, im Reagenzglas aber nur mit sehr niedrigen Ausbeuten statt? Vorhersage von Proteinstrukturen Vom Architekturprinzip der "Packung" einer Polypeptidkette lässt sich leicht der Bogen zur "driving force" ihrer Selbstfaltung schlagen. Der Selbsfaltungsprozess einer Polypeptidkette in ihre native dreidimensionale Struktur wird von ihrer Primärstruktur - also der linearen Abfolge ihrer Aminosäuresequenz - definiert. Dieser Strukturcode ist von Molekularbiologen bis heute noch nicht soweit entschlüsselt worden, dass anhand jeder Sequenz exakte Strukturvorhersagen getroffen werden können (falls das überhaupt möglich ist). In einigen Fällen lassen sich jedoch schon ganz passable Wahrscheinlichkeiten berechnen. All diese Vorhersagen basieren auf einer Bestimmung der thermodynamisch günstigsten Faltung. Das ist zum Beispiel bei einem löslichen Protein (wie vom Globin-Typ) diejenige, die über eine große Anzahl hydrophober Wechselwirkungen im Inneren und hydrophiler Wechselwirkungsmöglichkeiten an der Oberfläche verfügt. Eine gigantische Rechenaufgabe, da im Prinzip die Interaktion eines jeden Aminosäurerestes mit jedem anderen Rest analysiert werden müsste. Die Forscher schränken den Rechenaufwand jedoch erheblich ein, indem zunächst Sekundärstruktur-Wahrscheinlichkeiten analysiert werden. Auch Sequenz-Vergleiche mit Proteinen, deren Struktur bereits durch Röntgenstrukturanalysen eindeutig geklärt ist, erweisen sich als hilfreich: Die Natur verwendet nämlich beim Proteindesign sehr gerne bewährte Proteindomänen (das heißt durch Sekundärstrukturen stabilisierte globuläre Proteinabschnitte, die meist von einem Exon kodiert werden) immer wieder. Aus einem begrenzten Domänen-Repertoire hat die Natur so im Laufe der Evolution eine Vielzahl verschiedener Proteine mit vielfältigen Funktionen "zusammengepuzzelt". "Assisted Self Assembly" Das auf den bekannten Renaturierungsversuchen von Anfinsen basierende Dogma von der "Selbstfaltung" der Proteine ist seit der Entdeckung der Rolle der "Chaperone" nicht gerade ins Wanken geraten, musste jedoch vom "Self Assembly" zum "Assisted Self Assembly" modifiziert werden. Schnell hatte man erkannt, dass die in vitro beobachteten Selbsfaltungsraten viel zu niedrig sind, um eine Zelle funktionstüchtig zu halten. Zahlreiche Proteine zeigen im Reagenzglas sogar überhaupt keine Neigung, nach einer sanften Denaturierung in ihre native Struktur zurück zu finden. Der Grund dafür ist, dass jede Zelle über ein ganzes Arsenal von Chaperonen verfügt - "molekularen Anstandsdamen" - die mittlerweile auch Einzug in die Schulbuchliteratur gehalten haben. Diese Anstandsdamen (die selbst Proteine sind) erkennen "unordentlich" gefaltete Polypeptidketten, die noch keine stabilen Sekundärstrukturen oder noch keine stabile Tertiärstruktur gefunden haben. Als Symptome solcher unvollständigen oder Fehlfaltungen "fahnden" die Chaperone nach hydrophoben Resten, die an der Oberfläche falsch gefalteter Polypeptidketten exponiert werden. Chaperone entfalten diese unbrauchbaren Gebilde unter Energieverbrauch und verhelfen Ihnen somit zu einer neuen Chance, sich richtig zu falten. Sie "bugsieren" damit den Faltungsweg der Polypeptidketten sicher in die Richtung der thermodynamisch günstigsten Konformation, die in der Regel der nativen Proteinstruktur entspricht. Ursache der Sichelzellenanämie ist der Austausch eines einzigen Nukleotids im beta-Hämoglobinketten-Gen, wodurch die hydrophile Aminosäure Glutamat gegen die hydropobe Aminosäure Valin ersetzt wird. Mit fatalen Folgen: Der ausgetauschte Glutamatrest befindet sich nämlich an der Oberfläche des Proteins. Die Exposition des hydrophoben Restes setzt die Löslichkeit de Proteins vor allem im desoxygenierten Zustand stark herab und kann so die Polymerisation des Hämoglobins zu langen und unlöslichen Filamenten auslösen. Die erste Darstellung zeigt die Position des Valins auf der Oberfläche des oxygenierten Sichelzellen-Hämoglobins. Der so erzeugte "hydrophobe Fleck" ist weiß hervorgehoben. Die Desoxygenierung des Moleküls ist mit einer Konformationsänderung der Quartärstruktur verbunden, die einen zusätzlichen hydrophoben Bereich an die Oberfläche befördert (Abb. 9). Dieser ist auch beim "normalen" Hämoglobin vorhanden, wo er keinen negativen Effekt zeigt. Im Verbund mit dem neu hinzu gekommenen Valin-Rest verleiht er dem Molekül jedoch das Potenzial zur Polymerisation, sobald die Desoxy-Form eine kritische Konzentration überschreitet. Das nächste Modul zeigt den ersten Schritt der Polymerisation, die Dimerisierung zweier Moleküle über hydrophobe Wechselwirkungen (Abb. 10). Die an der Polymerisation beteiligten hydrophoben Reste und ihre Wechselwirkung wird erst dann deutlich, wenn die raumfüllende Darstellung durch die Rückgrate der Polypetidketten ersetzt wird. Die letzte Chime-Projektion zeigt eine Vergrößerung der Kontaktstellen. Die für die Sichelzellenanämie charakteristischen sichelförmigen Erythrozyten sind fragiler als ihre "Wildtyp"-Pendants, was die anämische Symptomatik verursacht. Die exponierten hydrophoben Reste wirken wie "hydrophile Lego-Noppen" oder "sticky patches", über die die Proteine zu langen Filamenten polymerisieren und so den Erythrocyten eine sichelförmige Gestalt aufzwingen. Die Sichelzellen sind im Gegensatz zu den geschmeidig-biegsamen normalen Erythrozyten nicht mehr deformierbar und verstopfen unter Sauerstoffmangelbedingungen (Höhenaufhalte, Flugreisen, Narkosen) zunächst kleine und schließlich größere Gefäße, was dann lebensbedrohliche Komplikationen verursacht. Im homozygoten Zustand führte die Krankheit noch vor kurzem im frühen Kindesalter zum Tode. Heterozygote zeigen eine deutlich abgeschwächte Symptomatik. Die Krankheit kommt fast nur bei Afrikanern vor, die aus zentralafrikanischen Regionen mit hohen Malariavorkommen stammen. In einigen Regionen tragen fast 40 Prozent der dortigen Bevölkerung das "defekte" Gen. Die Ursache dafür liegt darin, dass das Sichelzellen-Hämoglobin den Malaria-Erregern Schwierigkeiten bereitet: Heterozygote sind gegen den Malaria-Erreger besser geschützt und haben daher gegenüber den homozygot "Gesunden" einen Selektionsvorteil. Dies zeigt deutlich, wie schmal der Grat zwischen "gesund" und "krank", "nützlich" und "schädlich", sein kann und wie wichtig die genetische Vielfalt des Genpools einer Spezies für dessen Überleben ist: Genetische "Randgruppen" können an bestimmten Orten - oder zu bestimmten Zeiten! - für das Überleben der Art eine unvorhersehbare Bedeutung erlangen. Um die Moleküle der Applikation im Browser interaktiv betrachten zu können, muss der kostenlose Molekülbetrachter Chime der Firma Symyx installiert werden. Wenn dies erfolgt ist, "berühren" sie die Moleküle mit dem Mauszeiger. Wenn Sie die Maus dann bei gedrückter linker Taste bewegen, können Sie die Moleküle beliebig drehen und wenden und so von allen Blickwinkeln aus untersuchen. Um die Entfernung zum Objekt zu ändern, müssen Sie die Shift-Taste (Hochstell-Taste) gleichzeitig mit der linken Maustaste drücken. Dann kann mittels "Vor- und Zurückbewegungen" der Maus der Abstand zum Objekt variiert werden. Wenn Sie den Mauszeiger in einem Molekülfenster platzieren und mit der rechten Taste klicken, erscheint das Chime-Menü mit weiteren Funktionen. Hier können Sie zum Beispiel die Rotation der Moleküle ausschalten. Durch das Anklicken von Buttons der Hämoglobin-Lernumgebung werden die verschiedenen 3D-Darstellungen aufgerufen. Wenn Sie ein Bild bereits geladen haben und dann einen anderen Button anklicken, kann es zu Fehlern kommen. Zwar wird dann das gewünschte Molekül gezeigt, seine Darstellung entspricht dann jedoch nicht der eigentlich vorgesehen "Struktursprache". So kann zum Beispiel eine Polypeptidkette als "stick"-Struktur visualisiert werden, während die Programmierung an dieser Stelle eigentlich die Darstellung eines farbkodierten Kalottenmodells vorgesehen hat. Wenn dies passiert (oder Sie den Verdacht haben, dass dem so ist), können Sie die Seite in einem neuen Browserfenster öffnen und die gewünschte Abbildung neu laden. Alternativ kann es auch helfen, zunächst über den "Zurück-Button" des Browsers zur Übersichtseite der Hämoglobinseite zu gehen und die gewünschte Applikation erneut anzusteuern. Dynamische Arbeitsblätter sind digitale Unterrichtsmaterialien, die neben Informationstexten, Aufgabenstellungen und Abbildungen dynamische Elemente beinhalten. Mehrere Arbeitsblätter können zu Lernumgebungen zusammengefügt werden. Die hier vorgestellte Lernumgebung enthält dreidimensionale Moleküldarstellungen, die es Schülerinnen und Schülern ermöglichen, sich die Struktur und Funktion des Enzyms ATP-Synthase aktiv zu erschließen. Verschiedene Strukturelemente können ein- und ausgeblendet, die Moleküle beliebig gedreht und gewendet werden. Technische Grundlage der 3D-Moleküle ist der kostenfrei nutzbare Molekülbetrachter Jmol. Zudem enthält die Lernumgebung flash-basierte Animationen und Videos, die die ATP-Synthase aus ihrem "Black-Box-Dasein" im Unterricht herausholen sollen. Interaktive 3D-Moleküle eröffnen neue Wege des Lehrens und Lernens. Sie erlauben Visualisierungen, die mit traditionellen Materialien nicht realisierbar sind. Mit der Maus können Moleküle bewegt sowie bestimmte Strukturelemente hervorgehoben oder ausgeblendet werden. Die Schülerinnen und Schüler sollen die ATP-Synthase als Beispiel eines Enzyms kennen lernen. den Aufbau der ATP-Synthase kennen lernen. ausgehend von dem molekularen Aufbau die Funktion der ATP-Synthase forschend-entdeckend erschließen. die Möglichkeiten des Molekülbetrachters Jmol kennen und den Umgang mit dem Werkzeug lernen. am Beispiel der ATP-Synthase den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion eines Enzyms beschreiben. Thema ATP-Synthase - Synthese von Energieäquivalenten Autor Dr. Matthias Nolte, Dr. Thomas Engel, Dr. André Diesel, Florian Thierfeldt Fach Biologie, Chemie Zielgruppe Jahrgangsstufe 11 Zeitraum 2 Stunden Technische Voraussetzungen Computer in ausreichender Anzahl (Einzel- oder Partnerarbeit) oder Präsentationsrechner mit Beamer; Browser mit Java-Unterstützung, Java Runtime Environment (kostenloser Download), Flash-Player , Quicktime-Player Struktur-Funktions-Beziehungen werden durch die detaillierte und schrittweise Untersuchung von 3D-Modellen der ATP-Synthase begreifbar. Die Lernenden arbeiten im Computerraum selbstständig in Partner- oder Einzelarbeit. Die Lehrperson hat dabei eine unterstützende Funktion. Alternativ können die Darstellungen der Lernumgebung zur Unterstützung des Unterrichtsgesprächs auch per Beamer im Fachraum projiziert werden. Vorbemerkungen und technische Hinweise Welche Vorteile bieten dynamische 3D-Moleküle im Allgemeinen und insbesondere bei der Untersuchung von Proteinstrukturen und -Funktionen? Welche kostenfreien Plugins werden für den Einsatz der Lernumgebung benötigt? Das Konzept der Lernumgebung Vorgegebene Beobachtungsaufgaben dienen als ?Leitplanken? bei der selbstständigen Entdeckungsreise in die Welt der Moleküle. ?Informations-Popups? und "Expertenaufgaben" ermöglichen eine Binnendifferenzierung. Unterrichtsverlauf und Inhalte der Lernumgebung Nach dem Impuls durch eine Animation erarbeiten die Lernenden Struktur und Funktion der ATP-Synthase weitgehend selbstständig. Die Diskussion offener Fragen zur ATP-Synthase und zur Bedeutung von Modellen bildet den Abschluss. Dr. Thomas Engel studierte Chemie sowie Lehramt Chemie und Biologie. Seit 2007 ist er Studiengangskoordinator Chemie und Biochemie an der LMU München. Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt, programmierte die Moleküle und die HTML-Seiten. (debug link record:lo_unit_subpage:tx_locore_domain_model_unitsubpages:457078) Hier können Sie Kontakt mit Herrn Dr. Engel aufnehmen. Zudem finden Sie hier eine Liste mit weiteren Lehrer-Online-Beiträgen des Autors. Dr. André Diesel ist Diplom-Biologe. Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt und entwickelte die schematischen Abbildungen der Lernumgebung. (debug link record:lo_unit_subpage:tx_locore_domain_model_unitsubpages:700245) Hier können Sie Kontakt mit Herrn Dr. Diesel aufnehmen. Zudem finden Sie hier eine Liste mit weiteren Lehrer-Online-Beiträgen des Autors. Florian Thierfeldt ist Lehrer für Biologie und Geographie (Gymnasium). Er war an der Konzeption der Lernumgebung beteiligt und erstellte die Flash-Animation zur Rotation des F0-Komplexes. Weitere Materialien und Anregungen zum Unterricht finden Sie auch auf seiner Homepage www.scientific-beginner.de . (debug link record:lo_unit_subpage:tx_locore_domain_model_unitsubpages:450955) Hier können Sie Kontakt mit Herrn Thierfeldt aufnehmen. Zudem finden Sie hier eine Liste mit weiteren Lehrer-Online-Beiträgen des Autors. Die Schülerinnen und Schüler sollen am Beispiel des Insulins den Zusammenhang zwischen der in einer Proteindatenbank gespeicherten Datei und der Umsetzung als Proteinmodell im Computer verstehen. eine Sequenz aus einer Datenbank abrufen können. mit einem einfachen Visualisierungsprogramm wie RasMol umgehen können. die Vor- und Nachteile verschiedener Darstellungsarten (Kugelstabmodell, Proteinrückgrat und raumfüllendes Kalottenmodell) erkennen und diese mithilfe eines Programms umsetzen können. grundlegendes Wissen über den 3D-Aufbau (die Tertiär- und Quartärstruktur) von Proteinen erarbeiten. Struktur-Funktionsbeziehungen begreifen und erklären können. Methoden zur Strukturaufklärung von Proteinen verstehen und wiedergeben können. Thema Proteinmodelle aus dem Internet - Beispiel Insulin Autorin Prof. Dr. Susanne Bickel Fächer Biologie, Chemie Zielgruppe Jahrgangsstufe 12/13 Zeitraum etwa 6 Stunden mit abschließender Präsentation Technische Voraussetzungen Rechner mit Internetzugang in ausreichender Zahl (Partner- oder Kleingruppenarbeit), (debug link record:lo_unit_subpage:tx_locore_domain_model_unitsubpages:458232) (kostenloser Download aus dem Internet) Planung (debug link record:lo_unit_subpage:tx_locore_domain_model_unitpopup:463298) Die Fotosynthese ist einer der bedeutungsvollsten biologischen Prozesse auf der Erde. Grüne Pflanzen wandeln Lichtenergie in chemische Energie um und speichern sie in Form energiereicher Moleküle. Diese werden dann in weiteren Stoffwechselprozessen als Energielieferanten für die Synthese von Kohlenhydraten aus den energiearmen Stoffen Kohlenstoffdioxid und Wasser verwendet. In diesem Prozess wird der für viele Lebewesen notwendige molekulare Sauerstoff gebildet. Die Fotosynthese gliedert sich somit in eine Lichtreaktion (Absorption von Lichtenergie, deren chemische Fixierung und Sauerstoffbildung) und in die lichtunabhängige Dunkelreaktion (Synthese von Glukose aus Kohlenstoffdioxid und Wasser). Die Schülerinnen und Schüler sollen die Teilreaktionen der Lichtreaktion mithilfe der Animation kennenlernen und protokollieren. die an der Reaktion beteiligten Biomoleküle und ihre Lokalisierung - innerhalb oder außerhalb der Thylakoidmembran - kennenlernen. Zusammenhänge formulieren (Kopplung der Fotosysteme) und eine Gesamtbilanz der Reaktion aufstellen. Thema Die Lichtreaktion der Fotosynthese Autor Dr. Ralf-Peter Schmitz Fach Biologie Zielgruppe Sekundarstufe II Zeitraum 1-2 Stunden für die selbstständige Erarbeitung (Einzel- oder Partnerarbeit); flexibel beim Einsatz zur Unterstützung des Unterrichtsgesprächs Technische Voraussetzungen Präsentationsrechner mit Beamer und/oder Computerarbeitsplätze in ausreichender Anzahl (Einzel- oder Partnerarbeit), Flash-Player (ab Version 8, kostenloser Download) Die Lernenden nutzen die Flash-Animation im Computerraum der Schule in Einzel- oder Partnerarbeit oder auch am heimischen Rechner (Hausaufgabe, Wiederholung). Ihre Ergebnisse können sie den Mitschülerinnen und Mitschülern im Rahmen eines kleinen Vortrags vorstellen. Den Ablauf der Lichtreaktion beschreiben sie dabei mithilfe der per Beamer projizierten Animation. Alternativ zur Nutzung der Animation im Computerraum kann sie nach einem zunächst "computerfreien" Unterricht der Lehrkraft auch dazu dienen, die Lichtreaktion zusammenzufassen und das Unterrichtsgespräch im Fachraum zu unterstützen. Inhalte und Funktionen der Animation Die Teilschritte der Lichtreaktion werden visualisiert. Arbeitsaufträge und Hintergrundinformationen ermöglichen eine selbstständige Erarbeitung des Themas. Die Schülerinnen und Schüler sollen grundlegendes Wissen über den 3D-Aufbau der Rotationsmaschine ATP-Synthase erwerben (Tertiär und Quartärstruktur). prinzipielle Struktur-Funktionsbeziehungen begreifen und erklären können. die wichtigsten Mechanismen der Zelle, chemische Energie in Bewegung umzuwandeln, kennen lernen. Proteinkomplexe in ihrer Eigenschaft als Motoren begreifen. Anwendungsmöglichkeiten für Nanomotoren kennen lernen und selber Ideen entwickeln. die Natur als Vorbild für technische Umsetzungen begreifen und dadurch ein Grundverständnis für die Bionik entwickeln. Utopien und unwissenschaftliche Presseberichte analysieren und auf ihren sachlichen Gehalt reduzieren lernen. Thema Nanomotoren in Natur und Technik Autorin Prof. Dr. Susanne Bickel Fach Biologie Zielgruppe Sek II, Leistungskurs, Projektunterricht zur Biotechnologie Zeitraum 4-5 Stunden Technische Voraussetzungen Rechner mit der Möglichkeit, Filme abzuspielen (zum Beispiel RealPlayer oder Quicktime Player , kostenlose Downloads), in ausreichender Anzahl (Partnerarbeit, Kleingruppen) Planung Nanomotoren in Natur und Technik